2022年2月24日，Plant, Cell & Environment在线发表了河南大学生命科学学院、作物逆境适应与改良国家重点实验室宋纯鹏教授和白玲教授团队题为“ABA-induced cytoplasmic translocation of COP1 enhances ROS accumulation through the HY5-ABI5 pathway to modulate seed germination”的研究论文。该研究发现ABA诱导的COP1细胞质易位激活了HY5-ABI5通路，以促进ABA应答基因表达和ROS积累，进而抑制拟南芥种子萌发。

种子萌发过程受植物内部信号和外界因素的综合调控，脱落酸（ABA）是抑制种子萌发的重要激素，以提高非生物胁迫条件下幼苗的存活率。ABA信号通路中的许多组分可直接影响种子萌发。另外，活性氧（ROS）通过作用于ABA信号通路下游来促进ABA介导的种子萌发抑制。光作为一种重要的外源信号，通过影响种子中的ABA/GA平衡来调节种子萌发。bZIP类转录因子Elongated Hypocotyl 5（HY5）、HY5 HOMOLOG（HYH）和B-box domain protein 21（BBX21）是促进光形态建成的重要调控因子。ABA可促进HY5与ABI5启动子结合以增强其表达。HY5-ABI5途径介导了非生物胁迫（盐胁迫、高温等）下对种子萌发的抑制。除此之外，BBX21与HY5互作并干扰HY5介导的ABI5转录诱导。

COP1（Constitutive Photomorphogenic 1）是光信号转导中的核心抑制因子， 与CUL4-DDB1协同调控HY5蛋白的稳定性而负调控光形态建成。近期报道显示，COP1通过降解ABA负调控因子PP2Cs以及激活ABA下游信号通路来调控ABA诱导的气孔响应。该团队研究发现，cop1缺陷突变体在ABA处理条件下的种子萌发率与野生型存在差异。基于此，进一步萌发实验结果表明，COP1功能缺失增强了ABA对拟南芥种子萌发的抑制作用。cop1突变体种子对 ABA 的敏感性增强，并且ABA诱导的ROS积累水平升高。

COP1的核质分配直接影响功能的发挥，其在细胞核中的积累导致HY5、HYH和BBX21降解，抑制光形态建成；而在细胞质中的积累增强了这些转录因子的稳定性，促进光形态建成。GUS染色、荧光观察以及蛋白检测结果显示，ABA处理促进了种子萌发过程中COP1在细胞质中的定位，这进而导致ABA诱导的ROS水平升高。进一步遗传证据表明，HY5-ABI5调控模块在ABA介导的种子萌发抑制中作用于COP1下游。ABA诱导的COP1细胞质定位增加了细胞核中HY5和ABI5的蛋白水平，从而促进种子中ABI5靶基因的表达，结合ROS水平的增加共同抑制种子萌发。上述机制阐明了COP1在ABA介导的种子萌发抑制中的作用，并表明COP1是光和ABA信号之间串扰的整合因子。

图1. COP1的胞质定位促进了ABA介导的种子萌发抑制和ABA诱导的ROS积累

图2. COP1参与ABA介导拟南芥种子萌发抑制的工作模型

该研究得到了中国博士后科学基金（2021M701078）、河南省高校科技创新团队（21IRTSTHN019）、国家自然科学基金（31970198）和河南大学博士后启动基金等经费的资助。