水分运输到维管植物正在发育的组织依赖于木质部导管的结构和功能。维管植物木质部导管显著的特点是在初生壁和质膜之间由纤维素、半纤维素和木质素沉积形成原生木质部的环状或螺旋次生壁及后生木质部的网状或孔纹次生壁。长期以来，人们一直认为原生木质部的环形或螺旋形次生细胞壁模式赋予它可伸长的特性，允许它与周围组织同步伸展。然而，目前还缺乏实验证明环形和螺旋形次生细胞壁在机械性能或水分运输功能上是否存在异同。

植物微管一般被认为在纤维素微纤维合成中控制微纤维的方向，从而决定了次生细胞壁的形成和形态发生。大量的研究普遍认为，植物特有的微管结合蛋白参与调控木质部导管细胞皮质微管的排列而影响了微管的方向。然而，目前还不清楚微管的微管蛋白组分是否参与控制微管阵列的方向性。

近日，省部共建河南大学作物逆境适应与改良国家重点实验室宋纯鹏教授团队在国际学术期刊Plant Physiology在线发表了题为“Tubulin is involved in establishment of protoxylem vessel reinforcement patterns and hydraulic conductivity in maize”的研究论文。该研究揭示了玉米微管蛋白α-TUBULIN4参与调控原生木质部次生细胞壁的形成，从而影响原生木质部导管水分运输效率。

图1. 玉米DOS1基因点突变使原生木质部导管次生细胞壁由环形变成螺旋形

该研究从甲烷磺酸乙酯(ethyl methane sulfonate，EMS)诱变玉米自交系B73的突变体库中，筛选到一个在水分充足的生长条件下萎蔫的半显性突变体Dos1（drought-overly-sensitive1）。和野生型相比，该突变体茎和叶中的原生木质部导管次生细胞壁加厚模式从环形变成了螺旋形，导管内径减小，水分运输效率降低。通过图位克隆和遗传转化分析，证明该突变体萎蔫表型出现的原因是玉米α-tubulin4基因编码序列的第586位点发生了G向A的突变，导致该微管蛋白第196位氨基酸由谷氨酸（Glu）变为赖氨酸（Lys）。利用拟南芥糖皮质激素介导的VND7（VASCULAR-RELATED NAC-DOMAIN7）翻译后诱导系统将Dos1在拟南芥中异位表达，改变了下胚轴表皮细胞微管阵列和次生壁的方向，表明该基因在微管组装和次生细胞壁增厚中起决定性作用。

图2. 玉米Dos1突变体螺旋形原生木质部导管在器官伸长时内径变小而影响水分传导的示意图

该研究结果显示，玉米DOS1决定原生木质部环形次生壁加厚模式，为木质部导管提供必要的机械支持，确保了水分的有效流动，同时使植物发育过程中的器官能够持续伸长。DOS1基因中的点突变改变了微管排列的方向，从而改变了原生木质部导管次生壁沉积的方向，使环形次生壁变成螺旋形。当器官伸长生长时，原生木质部导管螺旋形导管可能被拉伸，使导管内径变小，限制了水流。这项研究强调了微管蛋白介导的原生木质部导管次生壁在调节植物水力学中的意义，提高了人们对原生木质部结构特征和功能之间关系的理解，并为玉米的遗传改良提供了基因资源。

省部共建河南大学作物逆境适应与改良国家重点实验室宋纯鹏教授为该论文的通讯作者，河南大学已毕业博士研究生黄世全、省部共建河南大学作物逆境适应与改良国家重点实验室郭思义教授和北京师范大学博士研究生戴刘凤为该论文的共同第一作者。中国农业大学郭岩教授和澳大利亚昆士兰大学José Ramón Botella博士对该工作给与了帮助和指导。本研究得到了国家自然科学-河南省联合重点基金、河南高等学校科技创新团队计划、“111计划”和河南大学生物学一流学科等项目的资助和支持。