小麦（Triticum aestivum L.）作为支撑全球粮食供应的关键作物，其产量和品质的提升受到发育后期干旱（terminal drought）的严重制约。因此，科研界正致力于深入探索小麦抗旱性的遗传奥秘，通过分子手段增强其抗旱能力，并积极挖掘和培育能在干旱环境中保产的优质小麦新品种。然而，干旱胁迫下，作物表型变化复杂，传统的表型评估手段由于缺乏详尽的多尺度、多维度和全方位的表型数据支撑，难以充分揭示基因与环境之间复杂的相互作用关系，这成为了当前小麦抗旱研究中的一大瓶颈，亟待新的突破。
针对上述问题，河南大学宋纯鹏教授研究团队成功构建了基于成像技术的高通量作物表型分析平台。该平台在小麦关键发育阶段，系统地收集了小麦应对干旱胁迫的详细表型组数据。通过深入分析，团队揭示了小麦干旱应答的遗传机制，并在2024年7月15日的国际知名学术期刊《New Phytologist》上发表了题为“Integrating high-throughput phenotyping and genome-wide association studies for enhanced drought resistance and yield prediction in wheat”的研究成果。
该研究借助河南大学的高通量作物表型分析平台（HTP），系统地绘制了155份国内代表性小麦品种在开花期经历正常浇水、中度干旱、重度干旱及复水条件下的地上部分干旱表型组图谱，这些图谱涵盖了RGB和HSI。通过这一平台，研究团队共收集了28392个图像相关性状（i-traits），其中RGB i-traits数量为6876个，而HSI i-traits数量为21516个。深入剖析这些i-traits后，研究发现了17073个与干旱响应显著相关的i-traits，这些性状包括了不同的干旱处理程度、不同成像单元（RGB、高光谱）以及RGB成像的不同视角（侧视、俯视、顶视）。RGB成像技术主要捕捉了小麦的外部特征，如生物量、绿度和形态学特征等，而高光谱（HSI）成像则揭示了小麦的内在生理特性，如叶绿素含量和光合作用活动等。除了已知的一些干旱响应代表性i-traits，如RGB相关性状PC1（植株紧凑度）、GPA（绿色投影面积）、TBR（卷叶相关）等，研究还新发现了大量与干旱密切相关的性状，如高光谱相关性状ddT.95（叶绿素含量、光合相关）等。此外，还发现了大量尚未明确生物学意义的i-traits（图1），这些性状有效反应了小麦在干旱胁迫下的生长状态，是未来深入探索小麦抗旱机制的重要参考依据。
图1. 小麦自然群体的干旱表型组分析
同时，科研团队利用SNP芯片技术，对小麦群体进行了基因型鉴定，获得了29098个分子标记，并对17073个干旱相关i-traits进行全基因组关联分析（GWAS）。研究发现有5320个SNP位点与干旱响应显著相关，其中1833个SNP直接关联到1861个与氧化应激、GTP酶结合、钙离子结合等通路相关的基因。进一步对与10个以上i-traits显著关联到同一个SNP的位点进行筛选，筛选出的27个关键SNP位点簇中，有16个与小麦产量相关的SNP位点共定位。这一发现为小麦抗旱稳产/高产育种提供了重要的基因资源（图2）。
图2. 基于高通量表型组的小麦干旱响应遗传基础解析
随后，本研究以其中的一个热点SNP簇C2为例，通过综合运用干旱转录组数据、VIGS技术和基因编辑材料的干旱表型分析，我们证实了TaPP2C6可能是该SNP簇的一个重要干旱相关候选基因。实验结果显示，敲除TaPP2C6基因能够显著提高小麦的抗旱性能和干旱胁迫后的保产能力。此外，我们还对小麦群体中TaPP2C6基因的单倍型进行了分析，发现携带有TaPP2C6-H1单倍型的小麦材料具有更强的抗旱性，且这一单倍型在现代小麦育种过程中尚未受到强烈选择，表明其仍保持着较高的遗传多样性和潜在的育种价值。
最后，通过深度学习算法，研究者建立了小麦抗旱、高产预测模型。这一创新成果不仅为基于高通量表型组，并结合基因组和转录组等多组学技术，以及基因编辑技术快速挖掘小麦抗旱基因并验证其功能提供了参考，同时对利用系统的表型组技术筛选、鉴定和培育作物抗旱种质提供了重要的研究思路和全新研究模式（图3）。
图3. 基于高通量表型组学快速发掘小麦抗旱基因和种质资源的研究方案模型
河南大学省部共建作物逆境与改良国家重点实验室/棉花生物育种与综合利用全国重点实验室宋纯鹏教授和周云教授为论文的共同通讯作者，河南大学省部共建作物逆境与改良国家重点实验室/棉花生物育种与综合利用全国重点实验室张震教授、博士生曲云峰和博士后麻菲菲为共同第一作者，河南大学黄锦岭教授，华中农业大学杨万能教授，冯慧副教授对研究方案的完善，表型数据分析，以及论文写作提供了重要指导和帮助。研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金、河南省自然科学基金、河南省重点研发计划等项目的资助。
