木质素属于由羟基肉桂醇氧化聚合而成的复杂酚类聚合物，是细胞壁的主要成分之一，在植物中有着众多关键的生物学作用，比如增强细胞壁强度来维持植物直立生长、促进木质部导管发育以达成水分和营养物质的长距离运输、参与花药内壁层适时增厚以实现花药开裂，以及增强植物对生物和非生物胁迫的耐受性。尽管如此，木质素在棉花纤维品质提升及花药发育调控中的具体作用机制仍待深入探究。

近期，河南大学苗雨晨课题组在The Plant Journal期刊上在线发表了一篇以“Regulation of Lignin Biosynthesis by GhCAD37 Affects Fiber Quality and Anther Vitality in Upland Cotton”为题的研究论文。研究鉴定出了两个广泛表达的CAD 基因，即GhCAD37A和GhCAD37D，GhCAD37A/D具备肉桂醇脱氢酶活性，能够催化木质素合成过程中肉桂醇的生成。通过对GhCAD37进行基因编辑以及过表达转基因棉花的研究，阐明了GhCAD37A/D在棉花纤维品质、花药发育以及维持茎直立方面发挥着重要的生物学功能。

该研究表明，GhCAD37A基因超表达株系（GhCAD37A-OE）与野生型（WT）都能够正常直立，然而GhCAD37A/D基因敲除株系（Ghcad37A/D-ko）无法正常直立，茎柔软且容易倒伏。与GhCAD37A-OE和WT不同，Ghcad37A/D-ko茎去皮后的木质部呈现出深红色，并且主茎基部外表面的木质化程度显著降低。此外，GhCAD37A-OE株高上升，茎变粗，而Ghcad37A/D-ko株高明显降低，茎明显变细。进一步的研究发现，GhCAD37A-OE的茎木质素含量显著增多，而Ghcad37A/D-ko的茎木质素含量显著减少。这说明GhCAD37A/D通过调控茎木质素的合成影响茎的支撑强度。

图1 GhCAD37A/D通过调控茎木质素的合成影响茎的支撑强度

在开花后3小时，GhCAD37A-OE和WT的花药完全开裂，但是Ghcad37A/D-ko花药有部分不开裂。相比WT（85%-90%），GhCAD37A-OE（90%-96%）的花粉活力更高，Ghcad37A/D-ko（69%-71%）的花粉活力较低。对花药进行间苯三酚染色和花药维管束木质素单体检测的结果显示，与WT相比，GhCAD37A-OE花药维管束中的G和S木质素单体含量增加，而Ghcad37A/D-ko 花药维管束中的G和S木质素单体含量减少，尤其是G木质素单体的变化更为显著。这说明GhCAD37A/D通过调控花药维管束中G和S木质素单体的合成影响花药开裂和花粉活力。

图2 GhCAD37A/D通过调控花药维管束中G和S木质素单体的合成影响花药发育

GhCAD37A-OE的棉纤维中G和S木质素单体含量均显著增加，且S/G比率明显升高，而Ghcad37A/D-ko棉纤维的G和S木质素单体含量均大幅减少，且S/G比率显著降低。这表明GhCAD37A/D调控棉纤维次生壁G和S木质素单体的合成，特别是S木质素单体。纤维品质测定显示，GhCAD37A/D与纤维断裂比强度呈正相关，与纤维长度和伸长率呈负相关。所以，GhCAD37A/D通过调控棉纤维次生壁G和S木质素的合成，对纤维断裂比强度起到正向调节作用，而对纤维长度和伸长率起到负向调节作用。

图3 GhCAD37A/D通过调控棉纤维次生壁G和S木质素的合成影响纤维品质

河南大学李海鹏博士后、郭敬功副教授和李坤副教授为该论文的共同第一作者，河南大学国重实验室苗雨晨教授和贾昆鹏教授为论文的共同通讯作者。本研究工作获得三亚崖州湾菁英人才项目、海南省国家自然科学基金、国家自然科学基金和国际（地区）合作与交流项目的资助。

原文链接：http://doi.org/10.1111/tpj.17149