小麦（Triticum aestivum L. AABBDD, 2n = 6x = 42）是重要的粮食作物，为人类提供了约20%的膳食能量和蛋白质。其基因组结构复杂，包含A、B、D三个亚基因组，分别来源于三个不同的二倍体祖先。小麦起源于亚洲中部的新月沃地，相比于其二倍体祖先，展现出了更强的适应能力和更广的全球范围分布。目前人们对于六倍体小麦广泛适应性的遗传基础缺乏系统性研究，限制了抗逆育种和品种改良的进程。
水平基因转移（Horizontal Gene Transfer, HGT）是生物进化的重要驱动力之一。HGT事件在低等生物中较为普遍，是其快速适应环境变化和获得新功能的重要进化途径。然而，HGT的发生频率在高等植物明显减少，备受人们关注的主粮作物中关于HGT的鉴定及功能研究更是鲜有报道。2025年3月27日，宋纯鹏教授团队在Nature Plants发表了以“Horizontally acquired CSP genes contribute to wheat adaptation and improvement”为题的研究论文。该研究首次报道，来自于原核生物编码的冷激蛋白（cold-shock protein, CSP）的基因，水平转移到主粮作物小麦族中，该基因在增强作物抗旱性等方面发挥着关键作用，暗示了其作为优化作物环境适应性宝贵遗传资源的潜力。因为这些CSPs已经整合到受体基因组中，并且经过了长期的正向选择，从而为现代转基因工程和合成生物学技术改良现代作物提供了重要的借鉴。
作为课题组“小麦D基因组重建工程”衍生的系列工作，本研究由三个有机部分组成。首先，依据课题组前期完成的六倍体小麦（Triticum aestivum L., AABBDD）D亚基因组“祖先物种”4个代表性粗山羊草（Ae. tauschii, DD）的高质量参考基因组（Nature Plants, 2021）和相应网络资源，利用HGT基因分析鉴定的策略，发现一类来源于细菌的HGT基因，该基因编码的蛋白序列及结构与细菌中的CSP蛋白高度相似，仅在N端含有一个CSD结构域，命名为CSP-Hs。深入分析发现，CSP-Hs基因仅存在于小麦族成员中（图1a），现代的六倍体小麦中存在的CSP-Hs可能源于基因组的多倍化过程。第二，利用分子生物学和基因组学技术，鉴定了CSP-Hs蛋白的核酸解链活性，并可与其调控基因的前体mRNA结合，维持其稳定性，从而调控一系列下游靶基因，包括光合作用相关基因和非生物胁迫响应基因等（图1c）。进一步研究发现，CSP-H通过调控这些基因的转录本丰度，提高小麦对非生物胁迫的抗性以及光合效率，促进小麦从起源地向世界各地传播（图1b, d）。
第三，利用课题组创建的“开山”系列粗山羊草渐渗种质资源，开发有价值抗逆基因应用途径。利用课题组前期完成的粗山羊草自然群体重测序数据，作者鉴定到两种CSP-H基因的单倍型AetHap1和AetHap2（图2a），其中AetHap1具有更强的核酸结合能力和非生物胁迫抗性（图2b-c）。通过渐渗的方法将含有该单倍型的粗山羊草染色体片段导入到现代小麦品种周麦18（Zhoumai18）中，可显著提高Zhoumai18的光合效率和单株产量（图2d-e）。更令人感兴趣是由于CSP-H基因仅存在于小麦族物种中，作者将该基因导入其他主粮作物，发现同样可以提高干旱条件下水稻的产量（图2f），体现了其优良的育种价值和应用前景。
该研究深刻揭示了HGT在作物适应和驯化过程中的关键作用，发现通过HGT获得的外源基因在作物中具有更好的遗传稳定性和环境适应性，为未来作物的育种与改良提供了宝贵的基因资源和全新的研究思路。更为重要的是该研究显示，大自然长期以来一直利用细菌冷休克蛋白基因来提高作物适应性，而该基因正是转基因作物工程中所使用的基因。鉴于公众对转基因生物（GMOs）存在担忧，该研究为公众科普提供了一个独特且极佳的案例。
基于该研究取得的重要发现，Nature Plants同期发表了题为“Horizontal gene transfer of cold shock protein genes boosted wheat adaptation and expansion”的Research Briefing专栏推荐文章，总结和点评了该研究发现的意义和应用前景。针对本研究成果Nature Plants编辑团队和专家评论：“这是一个令人非常感兴趣的研究，尽管HGT在生物适应陆地环境的过程中起到了关键作用，但关于细菌来源的HGT直接作用于农作物的实例却从未报道。该研究之所以引人注目，在于它揭示了来源于细菌的基因如何助力小麦的地理扩展，从而展现了此类基因转移事件在作物进化历程中扮演的重要角色”。
本研究由国重实验室“小麦逆境适应及遗传改良团队”通力协作完成。青年学术骨干王凯、郭光辉、柏胜龙、马建超和张震为该论文共同第一作者。宋纯鹏教授，周云教授和黄锦岭教授为共同通讯作者。中国科学院遗传与发育研究所赵玉胜研究员，国重实验室王伟教授、刘文成教授对本研究提供的重要帮助和建议。研究得到国家自然科学基金重点项目（32230079），国家重点研发项目（2022YFF1001602），河南省重点研发项目（231111110200）和河南省神农实验室重点研发计划（SN01-2022-01）等项目的资助。
宋纯鹏教授长期致力于植物逆境生物学研究，聚焦“提高植物水分利用效率”这一重大科学和生产问题，在植物水分、养分高效利用研究领域取得了一系列系统、原创研究成果，先后获得国家自然科学奖二等奖（2012年）和河南省自然科学奖一等奖（2020年）。其领导的“小麦逆境适应及遗传改良”团队从事现代小麦种质资源的筛选和遗传改良工作。目前已完成对粗山羊草代表性品种的参考基因组组装和优异种质筛选（Nature Plants, 2021），成功建立了粗山羊草-小麦快速渐渗（A-WI）平台（Nature Protocols, 2024），创制了10万余份渐渗系新种质，实现了全球粗山羊草群体99%以上的遗传多样性向现代小麦品种的转移，通过高通量作物表型平台筛选了一系列优良的粗山羊草-小麦渐渗系种质（New Phytologist, 2024），为研究D亚组的基因功能奠定了系统、全面、切实可行的方法学和遗传材料基础，并为其它作物野生资源的挖掘和利用提供了新范式。
全文链接：https:// doi:10.1038/s41477-025-01952-8
相关文献
1.Zhou, Y. et al. Introgressing the Aegilops tauschiigenome into wheat as a basis for cereal improvement. Nature Plants. 7, 774–786 (2021).
2.Li, H. et al. A platform for whole-genome speed introgression from Aegilops tauschii to wheat for breeding future crops. Nature Protocols. 19, 281-312 (2024).
3.Zhang, Z. et al. Integrating high‐throughput phenotyping and genome‐wide association studies for enhanced drought resistance and yield prediction in wheat. New Phytologist. 243, 1758-1775 (2024).
4.Ma, F. et al. Introgression of QTL from Aegilops tauschii enhances yield-related traits in common wheat. The Crop Journal. 11, 1521–1532 (2023).
