花青素属于一类普遍存在的天然植物色素，它不但让植物拥有了明艳多彩的颜色，还对植物的生长发育以及适应环境起着极为关键的作用。花青素的生物合成主要受到DFR、TT19等生物合成基因以及MYBs、bHLHs等调节基因的把控。虽然强光等众多环境因素都能够对花青素的合成与积累产生影响，然而其具体的机制尚未明晰。

近日，河南大学张骁团队在Journal of Experimental Botany期刊上发表了以A negative feedback regulatory module comprising R3-MYB repressor MYBL2 and R2R3-MYB activator PAP1 fine-tunes high light-induced anthocyanin biosynthesis in Arabidopsis为题的研究论文，揭示了由R3-MYB抑制子MYBL2和R2R3-MYB激活子PAP1组成的负反馈调控模块精细调节强光诱导花青素生物合成的分子机制。

在拟南芥、矮牵牛等多种植物当中，由MYB、bHLH和WD40转录因子所构成的MBW复合体，是正向调控花青素生物合成的关键转录调控复合体，而R3-MYB抑制子MYBL2会通过和bHLH蛋白相互作用来干扰MBW复合体的形成，以此对花青素的生物合成进行负向调控。此项研究发现，MYBL2和R2R3-MYB激活子PAP1/MYB75（MBW复合体的组成部分）在强光所诱导的花青素合成过程中起着相互拮抗的作用，并且在强光环境下，MYBL2对于花青素生物合成的抑制作用依赖于PAP1的功能。更进一步的生化以及分子研究表明，MYBL2与PAP1存在蛋白质相互作用，抑制了PAP1对自身转录以及对DFR、TT19等花青素生物合成基因的转录激活作用，从而对强光诱导的花青素生物合成起到了负向调节的效果。让人意外的是，当PAP1过量表达时，PAP1会和bHLH蛋白TT8协同激活MYBL2的转录（图1）。所以，研究者提出了MYBL2-PAP1模块在强光诱导花青素生物合成当中的精细调节机制：强光会抑制MYBL2的转录，同时激活PAP1和TT8的转录，推动MBW复合体的组装，激活花青素生物合成基因的转录，进而促进花青素的合成与积累，增强植物对强光胁迫的耐受能力；当花青素过度积累或者PAP1过量表达时，PAP1和TT8协同激活MYBL2的转录，表达出的MYBL2蛋白直接抑制PAP1和TT8的转录，并与PAP1、TT8相互作用干扰MBW复合体的形成，从而避免花青素过度积累，维持植物在强光适应与生长发育之间的平衡（图2）。

图1 MYBL2与 PAP1互作并拮抗调控强光诱导的花青素生物合成

总之，该研究揭示了 MYBL2-PAP1 模块对于强光诱导花青素生物合成的反馈调节机制，为进一步理解不同环境因素对花青素合成和积累的精细调控机制提供了新的认识和参考。

图2 MYBL2-PAP1模块调控强光诱导花青素生物合成的作用模式图

河南大学棉花生物育种与综合利用全国重点实验室张骁教授和青年教师程凯为该论文的共同通讯作者，博士研究生邢明慧为该论文的第一作者。该研究受到国家自然科学基金和中原学者工作站的支持。